多毛綱
多毛綱(學名:Polychaete)它是動物界中環節動物的下一個綱,也是環節動物種類最多的一個綱、比較原始的一類。這一類的代表性化石是印痕化石、蟲顎化石、隱藏洞穴化石和昆蟲管化石,其中多毛類印痕化石最早出現在澳大利亞前寒武紀末期的埃迪卡拉動物群中;昆蟲顎的化石很少,最早發現于奧陶紀,主要在古生代,而昆蟲管的化石最早發現于寒武紀,即龍引入的昆蟲(Serpula)和螺旋蟲(Spiro Bis)這是最常見的鈣質多毛類化石。到2024年,生物分類(Directory of Life)多毛類動物分為7目94科1653屬13702種常見的物種是沙蠶(Nereis),鱗沙蠶(學名阿芙羅狄塔 阿夸萊塔)等。
這類動物的特征是它們發達的頭部和疣足。它們的形狀差異很大,從1毫米到2毫米不等-3米長;經常會有各種亮色。多數多毛類動物已經發展出閉管循環系統,而原始多毛類動物沒有特殊的呼吸器官,體壁上密布微血管網,通過體表進行氣體交換。這一類的大多數動物都是海洋動物,從溫暖的淺海到深海都有,但都在熱帶和溫帶、淺海和深海的物種往往不同。它們中有相當一部分是圈養的,有的與其他動物有共生或寄生關系,可以作為宿主或寄生蟲,有的會生活在洞穴中。
據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》報道,到2023年,只有一個物種Mesonerilla prospera被列為極度瀕危物種(CR)動物,Eunice viridis一個物種的數據是不夠的。到2022年,雙齒圍沙蠶(Perinereis bidentata)疣吻沙蠶(Theileria)和日本刺沙蠶(Quince)是我國沿海主要養殖品種,其中雙齒圍沙蠶養殖規模最大,產值最高。除了經濟價值,這類動物還有生態價值和科研價值例如,該類幼蟲往往在小型底棲群落的生物量組成中占據優勢,其幼蟲是魚類和食肉動物繁殖生長的優質餌料。然而,該類中的一些物種也會危及珍珠貝和農作物的種植。
起源演化 編輯本段
印痕化石:最早的多毛類動物印記化石是在澳大利亞前寒武紀末期的埃迪卡拉動物群中發現的,其中包括體長約3.8厘米的枝沙蠶(Springina)它的身體是分段的,有40對腳。在加拿大中寒武世的伯吉斯頁巖中也發現了許多多毛類動物化石。此外,德國上洛索倫組的泥灰巖也保存了一具體長9.1厘米的尤尼奇特化石,而且它的頭上還有一個蟲顎。
蟲顎化石:昆蟲顎是多毛類動物咽部的幾丁質顎,由許多顎板組成。下顎很小,呈深棕色或黑色,通常分散在化石中。昆蟲頜化石很少見,最早見于奧陶紀,主要在古生代。在北美,昆蟲顎化石可以被視為奧陶紀、志留紀和泥盆紀地層劃分和對比的標志化石。
潛穴化石:多毛類動物的潛孔通常是管狀的、簡單的分叉管或U形管,如現代的沙蠅(Ale Mikkola)潛水孔是U形的,頭端有一個漏斗形的孔,末端有泥條蚯蚓糞盤繞在孔周圍。白蛉的洞穴化石大多發現于古生代以來的地層中。由于其他不同種類的水生底棲生物經常在相似的沉積環境中形成類似于多毛類動物的洞穴,因此在化學上往往很難區分它們,但它們可以作為分析古代沉積環境的痕跡化石。
蟲管化石:多毛類的棲管也叫蟲管,蟲管化石是多毛類化石中最常見的保存形式。昆蟲管化石首次發現于寒武紀和青蘭屬(Serpula)和螺旋蟲(Spiro Bis)這是最常見的鈣質多毛類化石。搖蚊蟲是不規則彎曲的柱狀蟲管,經常成群聚集在一起從志留紀到現代,螺旋蠕蟲是像蝸牛一樣盤旋的微小蠕蟲管,從奧陶紀到現代,蠕蟲管通常具有脊狀圖案。在鈣質多毛類中,螺旋蟲在古生代和三疊紀占主導地位自侏羅紀以來,這種主導地位逐漸被翼手目動物取代在德國的侏羅紀地層中,一些由翼手目組成的翼手目石灰巖厚達50多米。中國東部沿海地區早第三紀陸相半水化沉積地層中也常見多毛類化石,主要為鈣質多毛類,如中國廣州管圓線蟲(Sinodi rupa)和管蟲(Acerrotrupa)等。
形態特征 編輯本段
外部形態:這類動物的形態差異很大,從1毫米到2毫米不等-3米長。經常會有各種亮色。有的頭很明顯,位于身體前端,有眼睛頸背等感覺器官,咽部可向外翻末端有一對顎用來捕食,頭部的附肢也變成一對到幾對觸須和一對觸須,如游蕩的眼睛。有些終身生活在一個管子里,沒有上翻的咽和下頜,頭部的附屬物變成許多接觸細絲合成一個觸手冠,以便呼吸和進食,如隱居。
疣足:多毛類動物是一種有疣足的環節動物。疣足大部分是葉狀的,典型的疣足分為兩片葉子。其中背側支稱為背側支,腹側支稱為腹側支。每條邊上都有一束剛毛,中間有一根支撐腳的刺,背側和腹側各有一根須。雖然疣足的一般功能是用于游泳,但它也經歷了各種變化以適應不同的生活。變化最大的是背須。如流浪目中的葉髯蟲(Phylodoce),背部一定特別發達,葉狀,游動;磯沙蠶(Eunice)背須呈梳狀,負責呼吸;多鱗蟲(Polynoe)背部的胡須變成鱗片狀以保護身體。
內部構造
消化系統:消化道是貫穿全身的直管,包括口腔、吻或咽(如果吻不存在,口腔和咽部就形成了)食道、胃、腸、直腸及肛門。食道兩側有一對消化腺,能分泌消化酶,如脂肪酶和蛋白酶,具有消化作用。其他物種則內陷在消化道的后中部形成盲道,以增加消化面積。
循環系統:大多數多毛類動物具有發達的閉合循環系統,其基本結構由背側血管組成、腹部血管和連接它們的外周血管。背部血管位于消化道的背面,血液在消化道中從后向前流動、腹部血管位于消化道的腹側表面,血液從前向后流動在消化道的前端,背側血管通過一條或幾條環狀血管或血管網與腹部血管直接相連。腹部血管在每一段都分支到疣足、體壁、腎導管和腸以及相應的背部血管接收血液,從而形成閉管循環。其中,血流主要是由背側血管壁的收縮引起的。血液含有血紅蛋白,呈紅色。
呼吸器官:原始的多毛類動物沒有特殊的呼吸器官,它們的體壁上密布著微血管網絡,它們通過微血管網絡進行氣體交換。大多數多毛類動物,尤其是穴居和管狀物種,都有鰓作為呼吸器官。鰓實際上由體壁上的突起組成,其中包含血管叢,呈葉狀、羽狀、叢狀或樹狀等。有很多種鰓是由疣足的背須或背葉變化形成的。
排泄系統:多毛類動物的排泄器官在不同物種之間差異很大,有些物種的每一節都有一對腎臟;有些物種只有一對或幾對腎臟。排水孔位于疣足腹側的底部。此外,體腔細胞和腸壁細胞在排泄中也起輔助作用,特別是在腸壁和血管壁周圍,經常有成堆的淺棕色或綠色的細胞團,稱為生氯細胞,它們被認為是中間代謝和血紅蛋白合成的場所它們的顏色是由于細胞中色素的存在,而這些色素可能是它們的代謝產物。
神經系統:多毛類動物具有典型的鏈狀神經系統,包括大腦、咽周神經環和腹部神經索。來自大腦的神經支配著觸須、觸須、眼等感官。從咽周神經環發出的神經可以控制吻或咽的伸展。每個體節的神經節發出2~5條對側神經,支配體壁、疣足、體節肌肉及其感覺。游泳的多毛類的感覺器官更發達,除了觸角、觸須、在眼睛外面,還有一個頸部裝置和一個平衡袋。頸部器官是一對纖毛感覺巢或感覺裂隙,存在于許多多毛類動物的頭部區域附近,受大腦支配。頸部器官是一種化學感受器,在尋找食物方面起著重要作用。扁平膠囊的開口位于頭部的兩側,膠囊含有二氧化硅或應時顆粒,并被幾丁質包圍。如果平衡囊被破壞,白蛉就會失去方向感和平衡感。
分布棲息 編輯本段
分布范圍:多毛類動物種類繁多,分布在所有海洋生境中、深度和沉積物都表現出明顯的特異性。如長吻沙蠶(Chirality of glycerol )它是日本和中國之間的黃海潮間帶、潮下帶(17~53m)東海(舟山普陀山)福建平潭、廈門和北部灣底泥中廣泛分布的常見種類。華美管圓線蟲廣泛分布于溫帶、中國亞熱帶和熱帶內灣水域和沿海地區。
棲息環境:這一類的大多數動物都是海洋動物,從溫暖的淺海到深海都有,但都在熱帶和溫帶、淺海和深海的物種往往不同。少數種類是陸生的,少數種類可以進入河口或生活在淺水中。但真正的游泳活動并不多,很多生活在縫隙或自我分泌的棲息管道中,附著在堅硬的基質或其他物體上,有的還會挖洞。沿海的砂土、貝殼、淤泥巖石和水生植物聚集在海底,這是它們的主要棲息地,越靠近岸邊,物種越多。
生活習性 編輯本段
覓食行為:多毛類的攝食習慣和方式與它們的生活方式密切相關,有不同的類型。附生多毛類是食肉或雜食性動物;內生多毛類多為食泥動物或濾食動物。其中,沙蠶幼蟲在漂浮期主要以單細胞藻類為食,底棲打洞后以動植物尸體和腐爛碎屑為食,可有效利用污泥中的營養物質。
生活方式:這一類中有相當多的動物是圈養的它們利用外部的有機或無機物質制成各種形狀和質地的管道,然后用自己的分泌物粘住它們,并將這種管道作為保護巢穴或獵物的庇護所。這種人工飼養的沙蠶在形態上與淺沙蠶沒有太大區別它的頭部有發達的感官和疣足,它經常用疣足在管子里爬行。磯沙蠶科(Younico)大多數種類屬于這一類型,主要分布在潮間帶沉積物環境中。
共生與寄生生活:這一類中的一些物種與其他動物有共生或寄生關系,它們可以作為宿主或寄生蟲。許多管棲或穴居多毛類動物與其管道或洞穴中的甲殼類動物共生或寄生、軟體動物或其他多毛類動物,當多毛類動物作為宿主生活時。其他多毛類動物可以作為寄生蟲存在,如魚沙蠶(Fish knife fish)它是海鰻的體外寄生蟲,用刺附著在海鰻的皮膚或鰭上,吸食海鰻的血液。另外,吸口蟲(關于粘液瘤)它也是一種著名的寄生多毛類動物,身體呈圓形、扁平,只有幾毫米長,有五對腳,主要寄生在棘皮動物的表面、體腔或消化道內。
鉆穴生活:吻沙蠶科(Glycerol family)花索沙蠶科(Alabaco),小頭蟲科(Plutellaceae)等營鉆穴生活。它們大多在海底沉積物中打洞和移動,同時分泌粘液,形成一條被粘液包圍的走道并生活在其中。這些穴居物種的前葉相應地變得小而尖,長有眼睛、觸角、觸須等感覺消失,疣足不發達,但體壁和體腔隔膜肌肉發達,容易在穴位蠕動收縮。沙蠋科(Sarcophagidae)絲鰓科(Oncidae)等營隱居生活。還有一些多毛類動物會在珊瑚礁或鈣質貝殼上鉆孔。例如帚毛蟲科(Sciaenidae)及蟄龍介科(Terebellidae)的一些種。能分泌粘液到牡蠣的殼里,溶解殼里的有機物和碳酸鈣,從而鉆洞住在里面。
表面爬行生活:許多種類的多毛類動物可以在淺海海底自由生活、石塊或貝殼下、植物表面如珊瑚礁和海藻,如沙蠶科(Nereistidae)等。生活在營地表面的多毛類動物的嘴的前葉有觸角、感覺器官,如眼睛發達的疣足和類似的軀干段,通常擅長運動,而運動是通過疣足進行的、通過體壁肌肉和體腔液體的共同作用。沙蠶的行走動作由疣足完成,游泳動作類似爬行動作疣足像槳一樣有力地向后劃動,這使水流產生反作用,推動身體向前游得更快。
遠洋生活:一些種類的多毛類動物在海洋中游泳,如透明水母科(Tomopteridae)等。和其他浮游動物一樣,它們的身體往往是透明的,它們的動作也很像沙蠶的爬行動作,比如玻璃蟲(Fault fern)它的疣足特化為膜狀羽枝,剛毛已經消失,觸須極長,適合漂浮生活。
生長繁殖 編輯本段
這一類的動物繁殖包括無性繁殖和有性繁殖。部分多毛類動物在生殖期會出現異形和群婚等特征性生殖現象。異化指的是沙蠶、磯沙蠶、精神分裂癥和其他人在繁殖期離開它們的穴居生活環境,并開始在水中游泳,而它們的頭也在同一時間、體節、疣足、剛毛等會改變形狀并出現異常。群婚現象是指在環境的影響下,如光照強度的變化,性成熟的個體成群地離開海底游到水面,雌雄個體相互繞游進行群婚。群婚的沙蠶往往是生物發光的個體,當它們群婚時,周圍的海面上往往會出現一個光環。沙蠶在繁殖季節結婚,它們經常在滿月之夜成群結隊地在海上游泳,以排卵和灑精。有些集群游入淡水河繁殖,如珠江的草蟲。受精后,受精卵經歷螺旋分裂,原腸胚通過外包法形成,最終發育成擔輪體。
無性生殖:多毛類動物存在無性繁殖,主要是破碎繁殖或出芽繁殖。如裂蟲(Syllis)自裂蟲(autolysis)帚毛蟲(飾Sabellaria)等等,身體在分裂時會分成兩段或多段。再生能力強,觸手和觸須,甚至頭部都可能再生。有些物種有自我切割的現象,即當有強烈的刺激時,身體可以自我切割,并在刺激消失后再生失去的部分。
斷裂生殖:破裂和出芽是多毛類常見的無性繁殖方式。它還可以包括自發性骨折和規則性骨折。前者如鈣珊蟲(Cerium dioxide)蚧蟲 (Phyllodocus)和自裂蟲(Ototes)以此類推,它們可以本能地斷裂成單個片段或短片段,然后再生為一個新的個體,有些可以反復產生一系列后代;后者就像吉爾吉爾斯克拉比尼(Sabella spallanzanii)裂蟲科(Herring family)和石灰蟲科(Sepliko)屬和種,它們經常在某些片段上準確地斷裂。
出芽生殖:通過母體上出現的突起(芽體)新個體的形成在多毛類中很少見,但變化很大。如多育鉆孔裂蟲(Tnpanosyllis prolijera)幾乎所有的片段都可以產生頭部,新頭部的鏈出現在連續的片段上。此外,多毛類動物有很強的再生能力,它們的觸角、觸角、觸須、鱗片等薄弱部位丟失后會很快再生。如磷蟲(Trichophyton variety)和膠管蟲(Meskola)一條完整的蠕蟲只需留下一段就能再生;纓鰓蟲(Sabella)觸須冠和胸部被魚吃掉后,再生的體節最多不超過3個;腹部體節可以轉化為胸部體節。
有性生殖:大多數物種有性繁殖,雌雄同體。生殖腺只在繁殖季節出現,性細胞由體腔上皮產生。一些物種幾乎可以在每個節段產生性細胞,而另一些物種只能在某些節段產生性細胞;性細胞成熟后落入體腔,并通過體壁或腎管的臨時開口排出。但在纓鰓蟲、裂蟲、在石灰質昆蟲和其他科的個別物種中也存在雌雄同體的現象,如鰓鰓類在前腹部產卵,后腹部產精子。精神分裂癥有先雌后雄的現象,還有沙蠶的輪蟲(eyelash)有男主外女主內的現象。
人工養殖 編輯本段
在這個綱的動物中,沙蠶是一種海魚、蝦、鱉、貝類的主要餌料也可作為鰻魚和其他特種水產配合飼料的優良添加劑和誘食劑。然而,長期大規模的人工開采使沙蠶自然資源嚴重衰退,遠遠不能滿足人類的需求因此,沙蠶的人工養殖不僅可以獲得良好的經濟效益,還可以保護自然資源、保持生態平衡起著重要的作用。
養殖現狀:雙齒圍沙蠶(Perinereis bidentata)俗稱海蜈蚣、海螞蝗、沙蟲等,屬于流浪秩序(Erranta)沙蠶科(Nereistidae)圍沙蠶屬(clamworm)是中國沿海潮間帶多毛類生態類型的主要代表和優勢種,廣泛分布于淺海和灘涂。到2022年,中國沿海的主要養殖品種是雙齒圍沙蠶、多疣沙蠶和日本沙蠶,其中雙齒圍沙蠶養殖規模最大,產值最高。2020年我國雙齒圍沙蠶全國產量約4200噸,其中浙江省產量約占全國總產量的35%廣東省的產量約占全國總產量的30%福建省的產量約占全國總產量的10%
養殖技術:沙蠶可以根據養殖條件進行養殖、根據生長需要選擇合適的育種方法。沙蠶的主要繁殖方法是室內水泥池養殖、室外土池養殖和沙灘放養是三種。其中室內水泥池養殖的優點是養殖條件容易控制,風險小;缺點是養殖規模小。室外土池養殖是指利用一些室外淺池和洼地進行大規模養殖它的優點是大規模養殖,但缺點是管理困難,易受各種生物的影響,單位面積產量低。這種灘涂放養模式的優勢在于養殖規模大,對沙蠶自然資源保護和生態環境改善具有積極作用;缺點是管理困難,產量不穩定。
主要價值 編輯本段
生態價值:該類幼體常主導小型底棲群落的生物量組成,其幼體是魚類和食肉動物繁殖生長的優質餌料。在海洋生態系統的物質循環和能量流動中,多毛類是食物和水螅的重要環節、扁蟲、其它多毛類、軟體動物和棘皮動物的漁獲量也是經濟甲殼動物和魚類,尤其是石斑魚、皺唇鯊等近底層和底層魚類的餌料。此外,多毛類幼蟲還占一定數量的浮游生物,是經濟動物幼體的過濾對象,其幼蟲也是蝦類幼體的良好食物。因此,多毛類動物是海洋食物鏈中不可或缺的一部分,在海洋生態系統中發揮著重要作用。
經濟價值:大多數多毛類動物都是高蛋白食物,有些種類,如沙蠶,蛋白質含量高達60%以上;維生素B1也特別豐富,它還含有許多微量元素。因此,養殖和圍捕具有一定的經濟價值。在多毛類動物中,大多數是沙蠶科中較大的種類,如齒圍沙蠶、雙齒圍沙蠶、疣吻沙蠶等。
科研價值:多毛類動物具有很高的科研價值,海洋藥物的研究旨在尋找海洋生物中的多種抗生素、抗凝血、抗腫瘤和其他藥理物質。在農藥領域,多毛類有一定的科研價值。據報道,已經大量生產的新型殺蟲劑殺螟丹來自沙蠶科(Lumbricidae)的異足索沙蠶(蚯蚓糞 heeropoda)受到進一步人工合成的啟發,它對鱗翅目非常重要、鞘翅目、雙翅目等害蟲具有很強的觸殺和胃毒作用,殺蟲效果高,對人畜無毒(溫血動物可以分解和排泄它),稱沙蠶毒素。
海洋環境的指標:多毛類可作為海洋生態環境的指示生物,如小頭畸形(Chapter Surrender),一種受沿岸淡水影響的底棲環蟲,吞咽食物,近厭氧呼吸,對有機物耐受性強,每年3只-五月可以大量收獲。另一個例子是海洋幼體科的奇怪幼齒蟲(Paraprionospio pinnata羽狀羽狀)是11-12月份,有機污染物各項指標略有離岸。根據它們在生物群落中的優勢地位,可以解釋海洋沉積物的污染程度。此外,一些多毛類動物是只生活在熱帶和亞熱帶的暖水物種,如鱗翅目robusta、雙齒圍沙蠶、巖蟲智利沙蠶等;還有一些是只生活在冷水環境中的冷水種,比如沙蠶、囊葉齒吻沙蠶等。它們的存在可以作為環境冷暖程度的指標。
保護情況 編輯本段
種群現狀:到2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,兩種多毛類動物被列入,無種數量處于下降趨勢,一種數據未知。
致危因素:由于過度開發和沿海海灘污染等因素,沙蠶資源萎縮,蠕蟲的活動范圍越來越小,一些地區已經沒有開采價值。過度捕撈和海洋資源污染加劇,中國廣饒海洋生態系統的完整生物鏈遭到嚴重破壞,潮間帶沙蠶生物量也逐年下降。
保護級別:據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》報道,到2023年,只有一個物種Mesonerilla prospera被列為極度瀕危物種(CR)動物,Eunice viridis,該物種的數據不足。
保護措施:通過沙蠶漁業種質資源保護區的建設,我國實施了各種保護措施,有效地保護了當地的沙蠶種質資源,并開展了沙蠶的繁育工作,加快了沙蠶資源的恢復。
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