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犰狳科

犰狳科,學名Dasypodidae,是哺乳綱有甲目中唯一的現存科類,通稱為犰狳。截至目前,ITIS數據庫中記錄了該科包括3個亞科、9個屬和21個種。它們主要分布在北美洲和南美洲,適應多種棲息環境,如沙漠、山區、濕地以及沙質沿海地帶。犰狳是該類動物中唯一已知能夠攜帶非人類麻風桿菌的物種,常被用于麻風病的研究。

犰狳的體型差異顯著,體長從11.4至100厘米不等,體重介于90克至50千克。它們的背部、兩側和四肢外側覆蓋著堅硬的甲殼。犰狳的頭部較長,耳朵較小,牙齒細小且呈釘狀,沒有門齒和犬齒。四肢短而粗壯,前肢有3至5指,后肢有5趾。作為高度穴居的動物,犰狳以昆蟲和無脊椎動物為食,如蝸牛和蚯蚓,壽命一般在4至30年。

截至2023年,所有21種犰狳均被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中巨型犰狳和巴西三帶犰狳被列為易危(VU),拉河三帶犰狳等5種被列為近危(NT)。同時,在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中,大犰狳被列入附錄Ⅰ,密毛犰狳被列入附錄Ⅱ,阿根廷裸尾犰狳則被列入附錄Ⅲ。

目錄

命名分類

犰狳科的英文名“Armadillo”來源于西班牙語“armadura”,意為“盔甲”,并帶有小型的后綴“-illo”,大致表示“像裝甲一樣的小動物”。

犰狳科擁有悠久的歷史,最早的犰狳盾板化石發現于南美洲古新世晚期。化石的分布表明,這類動物可能在第三紀期間在南美洲分化并進化,推測它們可能在上新世通過大陸橋進入北美洲。

犰狳科是哺乳綱異關節總目有甲目下的唯一現存科類,歷史上還包括了已滅絕的雕齒獸科(Glyptodontidae)和潘帕獸科(Pampatheriidae)。至2023年,根據ITIS的分類標準,該科包括9屬、21種,分為三帶犰狳(Tolypeutinae)亞科、倭犰狳(Euphractinae)亞科和犰狳(Dasypodinae)亞科。

形態特征

犰狳科動物體型和體重差異顯著,例如巨型犰狳(Priodontes maximus)的體長可達80至100厘米,體重可至50千克,而體型較小的倭犰狳(Chlamyphorus)則相對較小。

體長范圍為11.4-15厘米,體重最小僅有90克。該科動物在結構上最明顯的特點是均覆蓋著有關節的甲,這種骨質組成的鱗甲上還覆蓋有角質表皮,通常分布在上體兩側和四肢外側,構成犰狳保護自身軀體的“盔甲”。其“盔甲”由幾列可動的橫帶分成前后兩部,橫帶間由彈性皮膚連接,可將身體卷曲成球狀,以保護易受傷害的四肢和腹部,例如三帶犰狳。

犰狳腹部和四肢盾板之間的皮膚較為柔軟,上有稀疏的毛。其頭骨長而背腹扁平,耳小;舌能伸縮;其牙齒細小,呈釘狀,成年個體無犬齒且大多數無門齒,牙齒隨年齡增長而部分丟失,但終生生長。由于缺乏門齒和犬齒且牙齒之間呈釘狀而形態相似,其齒式與傳統哺乳動物(上下頜牙齒均分為門齒、犬齒、前臼齒、臼齒)存在差異,為上牙數/下牙數形式,不同種類的犰狳上牙齒數為7~18不等,下牙齒數為7~19不等。其牙齒由被牙骨質包裹的牙本質構成,無牙釉質,較易被磨損。大多數犰狳科動物的四肢骨短而粗,嵴和結節增大,脛骨[jìng gǔ]和腓骨和近遠端均融合。前肢3-5指,后肢5趾,指爪彎曲而強大,有助于挖掘和防御。

犰狳的體型介于11.4至15厘米,最小體重可達90克。該科動物最為顯著的特征是它們的身體被覆蓋著一種關節狀的甲殼,這種由骨質構成的鱗甲表面還覆蓋著角質層,主要分布在身體兩側和四肢外側,形成了一種保護性的“盔甲”。這種盔甲由可活動的橫帶分割成前后兩部分,橫帶之間通過彈性皮膚相連,使得犰狳能夠將身體蜷縮成球狀,從而保護其易受傷害的四肢和腹部,如三帶犰狳。犰狳腹部和四肢盾板之間的皮膚較為柔嫩,長有稀疏的毛發。

它們的頭骨細長且背腹扁平,耳朵小巧;舌頭能夠伸縮。牙齒細小,呈釘狀,成年個體通常沒有犬齒,大多數也沒有門齒。隨著年齡的增長,牙齒會部分脫落,但會持續生長。由于缺乏門齒和犬齒,且牙齒形狀相似呈釘狀,犰狳的齒式與傳統哺乳動物不同,采用上牙數與下牙數的形式,不同種類的犰狳上牙數在7到18之間,下牙數在7到19之間。牙齒由牙本質構成,被牙骨質包裹,沒有牙釉質,因此更容易磨損。大多數犰狳的四肢骨骼短而粗壯,關節和突起增大,脛骨和腓骨的近端和遠端都發生了融合。前肢有3到5個指頭,后肢有5個腳趾,指爪彎曲且強健,適合挖掘和防御。

分布范圍

犰狳科動物主要分布于北美洲和南美洲地區,其活動范圍北至美國中部的密蘇里州,南至南美洲的合恩角(位于智利)。該科動物中分布最廣的犰狳為九帶犰狳,其分布范圍從美國中部、南部和東南部,經墨西哥與中美洲,到包括烏拉圭和阿根廷布宜諾斯艾利斯省北部的南美洲中南部,還出現于小安的列斯群島、格林納達和特立尼達和多巴哥等地。

犰狳科動物的分布主要集中在北美洲和南美洲,其活動區域北起美國中部的密蘇里州,南至南美洲的合恩角(位于智利)。在此科動物中,九帶犰狳的分布最為廣泛,其分布區域覆蓋了美國中部、南部和東南部,延伸至墨西哥及中美洲,并遍及南美洲中南部,包括烏拉圭和阿根廷布宜諾斯艾利斯省北部。此外,它們還出現在小安的列斯群島、格林納達以及特立尼達和多巴哥等地。

棲息環境

犰狳科成員為深居洞穴的動物,主要依賴它們強壯的爪子挖掘寬敞且深達地下的巢穴,這些巢穴通常緊鄰食物資源,長度可至6米,深度可達1.5米以下,且入口多達12個。在犰狳科中,大多數種類為獨居性,不會與其他成年犰狳共用巢穴。當遭遇威脅時,它們通常會選擇退回自己的洞穴中尋求庇護。部分犰狳能夠彎曲其鱗甲,讓自己緊密嵌入洞穴,難以被拖出;而倭犰狳則用其殼堵住洞穴入口,以防止外敵入侵。唯有三帶犰狳屬能完全蜷縮成球狀,以此來抵御捕食者的攻擊。

生活習性

活動習性

由于體溫調節系統尚未完全成熟,犰狳科動物在環境溫度變化下體溫容易波動,只有在無溫度壓力的環境中才能維持體溫的相對穩定。盡管它們的腿較短,但犰狳科動物的移動速度相當快。九帶犰狳能利用其長長的鼻子作為呼吸管道,在水下進行短距離移動,必要時還能屏住呼吸潛水。為了跨越較大的水域,它們能夠通過吞咽空氣使腸胃膨脹,從而增加浮力,在水面上漂浮前進。

覓食習性

犰狳科動物主要以昆蟲和無脊椎動物(如蝸牛、蚯蚓)為食,不同的犰狳種類其食譜也有所不同。例如,九帶犰狳的飲食范圍廣泛,包括冬季可能獵食的兩棲動物或爬行動物;而巨型犰狳則主要以白蟻為食。它們通過鋒利的爪子挖掘昆蟲,利用長而粘稠的舌頭從巢穴隧道中取出螞蟻。由于它們的飲食以昆蟲為主,除了臼齒外,其他牙齒都已經退化。

感知交流

犰狳科動物普遍具有發達的嗅覺和聽覺,但味覺相對較弱。視覺能力因種類而異,多數犰狳視力不佳,這可能與它們在夜間或黃昏活動有關。因此,它們主要依賴嗅覺和聽覺進行覓食和捕獵。犰狳科動物也通過氣味和聲音進行交流。它們能從不同的腺體釋放分泌物,這些分泌物可以用于標記巢穴并識別個體,如配偶或后代。在發情期間,雌性九帶犰狳會在肛門附近釋放分泌物,表示其愿意交配。而六帶犰狳則通過從骨盆部盾板上的黃色腺體分泌一種惡臭物質來標記巢穴。

犰狳能發出多種聲音。在覓食時,某些種類會發出低沉的咕嚕聲。九帶犰狳在交配時發出“咯咯”聲,而雌性和幼崽之間會互相發出輕微的嗡嗡聲。一些犰狳種類在受到驚嚇時會發出尖叫或咆哮聲,如圓頭倭犰狳,其發出的聲音類似于人類嬰兒的哭聲。

生長繁殖

犰狳科動物為雌雄異體,具備多次繁殖能力,且為胎生動物。它們的性成熟期各異,例如,雌雄披毛犰狳在9個月時即達到性成熟,而雄性九帶犰狳和雌性九帶犰狳分別在6個月和1歲時成熟,巨型犰狳和小犰狳則在9至12個月間成熟。

繁殖行為

多數犰狳的繁殖期集中在春夏季,即4至6月,但也有部分人工飼養的犰狳全年均可繁殖。在犰狳科中,多數種類實行“一夫多妻制”,其中部分犰狳在交配前會進行求偶,九帶犰狳和拉河三帶犰狳是這方面的研究重點。雄性九帶犰狳在繁殖季節會與1至3只雌性交配,而雌性通常只與1至2只雄性交配,繁殖期從1至4.5個月不等。雄性犰狳會在交配前與雌性共同覓食,并嘗試通過騎跨或用爪子觸碰雌性背部來促使雌性抬起尾巴。雌性尾巴抬起后,雄性會嗅聞其肛門部以確認性激素水平。為了防止雌性的背甲阻礙交配,雄性會抓撓背甲,并舔舐肛門部,直至雌性接受性行為,并完全翻轉仰躺在地,以便進行交配。雄性拉河三帶犰狳在交配前會輕觸雌性的背甲,以評估其性接受能力。

孕期:犰狳科動物的孕期差異較大,通常為2至5個月。其中,犰狳屬的胚胎存在滯育現象,即胚胎植入子宮的時間延遲,這使得雌性犰狳可以在氣候條件適宜、食物資源豐富時分娩,以提高后代的存活率。

分娩:大多數犰狳科動物在2月至7月間分娩,每次產1至12只幼崽。但犰狳屬中的一些種類在胚胎發育時會出現單卵多胚現象,即一個受精卵產生2至12個相同的胚胎,且出生后均為同性。

生長發育

犰狳科動物根據出生后幼崽的形態可分為早成和晚成兩種類型。拉河三帶犰狳是典型的早成種類,其新生幼崽體重約為113克,爪子發達并覆蓋有盾甲,出生后不久即可行走并滾成球狀,3周齡時睜眼,2.5月齡后斷奶。而九帶犰狳是晚成的例子,其幼崽體重在28.6至114克之間,出生時眼睛即可睜開,能快速行走,但皮膚為粉紅色皮革狀,幾天后皮革狀皮膚才能形成背甲,約20天后才能在巢穴外活動,4至5月齡時斷奶。

壽命:犰狳科動物的壽命范圍在4至30歲之間,不同種類的壽命差異較大。例如,九帶犰狳的壽命一般在12至15歲之間,小犰狳的壽命通常為9年,而巨型犰狳的壽命可達20歲以上。

物種保護

種群生存狀況

在犰狳科中,巨型犰狳和巴西三帶犰狳的生存狀況尤為嚴峻。巨型犰狳主要棲息在南美洲的巴西、阿根廷和玻利維亞等國家,然而,由于人類活動的干擾,其棲息地正不斷縮小,這是巨型犰狳面臨的最大威脅。根據世界自然保護聯盟(IUCN)的評估,巨型犰狳的瀕危程度是基于其棲息地喪失推斷的。自2000年至2021年,巨型犰狳的種群數量因棲息地減少至少下降了30%,其種群密度在每平方公里4.7至6.3只不等。巴西三帶犰狳,作為巴西特有的物種,也是全球受威脅異關節總目物種之一,在20世紀90年代曾被認為是“滅絕或可能滅絕”。過去30年,該物種的數量估計至少減少了50%,其棲息地種群密度約為每平方公里1.2只,但考慮到狩獵壓力,這一數字可能更低。

保護等級

截至2023年,犰狳科中的21種動物均被列入IUCN的瀕危物種紅色名錄。其中,巨型犰狳和巴西三帶犰狳被列為易危(VU)等級,而拉河三帶犰狳、查科裸尾犰狳、騾耳犰狳、沼澤犰狳和小犰狳則被列為近危(NT)等級。另外,有8種犰狳被評為無危(LC)等級,5種犰狳因數據不足(DD)而未定等級。在CITES公約中,大犰狳被列入附錄Ⅰ,密毛犰狳被列入附錄Ⅱ,阿根廷裸尾犰狳被列入附錄Ⅲ。

致危因素

偷獵和非法貿易是導致犰狳科動物數量減少的關鍵因素。在一些北美洲和南美洲地區,犰狳常被作為食物來源,這可能是巨型犰狳等物種數量減少的原因之一。盡管法律允許自給性狩獵,但商業狩獵和野味銷售是被禁止的。由于高購買力的移民工人愿意支付高價購買犰狳肉,使得狩獵行為從自給性轉變為商業性,對野生犰狳種群產生了嚴重影響。此外,非法捕獵的犰狳可能被轉售給動物收藏家,但具體數量難以統計。

除了偷獵和非法貿易,農業活動如種植作物、樹木和牧場放牧,以及農用化學品的使用,都會對犰狳的棲息地造成直接影響。這些活動不僅減少了犰狳的棲息地面積,還間接影響了它們主要食物來源——昆蟲的數量。此外,道路交通對犰狳的生存構成威脅,每年都有犰狳因被車輛撞擊而死亡的案例。昆蟲資源的減少和氣候變化也對犰狳科動物的生存構成挑戰。

保護行動

2010年,巴西在潘塔納爾濕地啟動了巨型犰狳保護項目。

2012年,哥倫比亞的里諾科亞諾斯啟動了犰狳保護計劃,通過社區參與和針對不同年齡層的動物保護意識教育,以及建立犰狳繁育和康復中心,進行基礎研究。

2014年,亞諾斯石油管道公司等企業和基金會資助了東部平原犰狳保護行動計劃。

同年,巴西環境機構(ICMBio)啟動了三帶犰狳保護的國家行動計劃。

犰狳價值

犰狳科動物是唯一已知可自然感染麻風分枝桿菌的非人類宿主,因此常作為麻風病的研究模型。犰狳科中的一些種類能產生同性后代,常用于育種研究。此外,犰狳,如九帶犰狳,可用于研究器官移植、免疫化學、畸變和誘變反應、體細胞變異等。

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